郧县人3号头骨背后的故事

9月28日,国家文物局举行的“考古中国”重大项目发布会上,公布了湖北郧阳学堂梁子遗址考古工作取得的重要进展——发现1具保存较为完好的古人类头骨化石,命名为“郧县人3号头骨”。

专家介绍,郧县人处于直立人演化历程的关键节点上,3号头骨是迄今欧亚内陆发现的同时代最为完整的直立人头骨化石,是探讨直立人演化及其在中国乃至东亚地区起源与发展的重要证据。

万年前,人类与古猿“分手”,开始在非洲出现,此后演化成直立人,并最终在30万年前演化成智人,到了1万年前时,智人在解剖学上,长得跟现在的你我一样。

目前,人类起源于非洲,在学术界早有共识。但智人的起源地却有“晚近非洲起源说”和“多地区演化说”两种假说,这其中涉及到直立人的迁徙与演化。

赖瑞和

编辑

谢芳瞭望智库

本文为瞭望智库书摘,摘编自《人从哪里来》(中信出版集团年8月出版),原标题为《中国人从哪里来》,原文有删减,不代表瞭望智库观点。

1

人类与现代人(智人)

首先要厘清,人类的起源和现代人(智人)的起源,是两个不同的概念。

许多年前,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的吴新智院士就曾指出,许多人把人类的起源和现代人的起源混淆了,以致产生许多误解和不必要的争论。

吴新智说:“现代人起源,就是长得像我们这样的人的由来,人类起源指的是古猿在何时何地变成人。所以,现代人起源指的时间比较近,人类起源的时间久远得多。”简单说,人类的起源,涉及最早期的人族成员到直立人的那段演化历史(约万年到万年前),好比是人类的上古史和中古史,但现代人的起源,只涉及人类在过去约30万年的演化史,等于人类的现代史。

吴新智院士(年6月2日—年12月4日)。图源:中国社会科学网

具体来说,人类跟黑猩猩原本有一个共同的祖先,但在万年前,两者慢慢分离。接着,人类又经历了一个从“像猿”变成“像人”的过程,也就是如何从阿尔迪、露西这些长得比较“像猿”的物种,逐渐演化成图尔卡纳男孩那种比较“像人”的直立人。

年5月16日,有游客在内罗毕国家博物馆参观“镇馆之宝”——“图尔卡纳男孩”。图源:新华社

这是一个物种形成和早期演化的问题。吴新智表示:“根据现有证据,比多万年更早的人类化石在非洲以外没有被发现过,所以我们现在的共识是人类起源于非洲。”

直立人一般也说是在非洲形成,从南猿演化而来,这点也没有争议。有争议的是“现代人的起源”。

古人类学家所说的“现代人”(modernhumans),并不单单指“活在现代的人”,而是有一个比较明确的定义,指的是“解剖学上的现代人”(anatomicallymodernhumans),更确切地说,指大约30万年前,从直立人演化而成的“智人”。这样定义的“现代人”,包括30万年前的某些古人,也包括现今分布在全世界的活人——不管是东亚人、欧洲人,还是非洲人,他们都属于“现代人”,属于“智人”这个单一物种。

由此看来,“现代人”是个含义非常广而又有些模糊不清的字眼。如果我们把含糊的“现代人的起源”改写为具体的“智人的起源”,文意应当更清楚,可以避免许多误解。所以,下文就用“智人”来称呼“现代人”。

“现代人的起源”的争议,源于直立人在大约万年前离开了非洲,向中东、高加索地区、西亚和东亚等地扩散。直立人分散到了世界各地,又在当地演化出所谓的“古老型人类”(archaichumans),比如欧洲的尼安德特人和西伯利亚的丹尼索瓦人。直立人在多万年前来到中国时,演化成吴新智等学者所说的“过渡类型”人族成员,比如湖北郧县人(有两个头骨出土,年代约90万年前)和山西大荔人(有一个几乎完整的头骨出土,年代约25万年前)。

换句话说,直立人离开非洲后,最后可能在欧洲演化出欧洲起源的智人,在中国演化出中国起源的智人,以至于智人的身世不明,可能有好几个诞生地,不容易断定。

目前,我们比较确定的是,那些留在非洲的直立人,在大约30万年前演化成智人。最新的证据,是在北非摩洛哥伊古德山(JebelIrhoud)出土的一个智人下颌骨及牙齿,其研究报告在年发表。

摩洛哥伊古德山出土的一个智人下颌骨及牙齿。左图为侧视图,右图为咬合面。图源:古人类学家Jean-JacquesHublin

至于那些离开非洲,移居到欧洲、中亚和中国等地的直立人,也极可能在大约30万到20万年前,纷纷演化成智人。这样一来,智人的起源地,就可能有好几个——最确定是在非洲,但中东、亚欧大陆和中国等地,都有可能也曾演化出“本土”的智人种。

2

智人起源的两种假说

于是,智人的起源便有了两派不同的假说。

一派叫“晚近非洲起源说”(recentAfricanorigin,又称“替代假说”“晚近单一起源假说”和“夏娃说”)。所谓“晚近”,指大约6万年前,跟直立人在万年前走出非洲的“远古期”相对。

此派的主要代表人物是英国自然历史博物馆古人类学家斯特林格(ChrisStringer)。他的论点是,留在非洲的直立人,在大约60万年前,衍生出一个新物种——海德堡人。约40万年前,有一部分海德堡人离开非洲,并分化成两个支系:一支进入中东和欧洲,成为尼安德特人,另一支走向亚欧大陆的东部,成为丹尼索瓦人,散居在西伯利亚阿尔泰地区和东亚等地。

留在非洲的海德堡人,最后在大约30万年前,又演化成早期的智人。然后,在6万年前,这种智人有一部分走出非洲,向全世界扩散。他们凭借更高超的智慧和更精良的武器,把原本住在欧洲、东亚和东南亚等地比较“落后”的尼安德特人、丹尼索瓦人等古老型人类,以及中国的过渡类型人族物种完全消灭,取而代之,形成今天的欧洲人、东亚人和中国人等。

英国自然历史博物馆古人类学家斯特林格,手持1万年前的切达人头骨。图源:英国自然历史博物馆

由此看来,这一派认为,直立人(或其后裔海德堡人)走出非洲后,顶多只在欧洲等地衍生出尼安德特人等古老型人类,或在中国衍生出郧县人和大荔人等过渡物种,但不曾演化出智人。今天全世界的智人,不是源自亚欧大陆各地演化而成的本土智人种,而是完全源自非洲的智人种。

过去半个世纪,欧美学者几乎一边倒地支持这一假说,使它成了学界主流。但近年来,基因组研究盛行以后,特别是现代人被发现都带有尼人或丹尼索瓦人的少量基因后,此说略有一些“动摇”。

另一派叫“多地区演化说”(multiregionalevolution)。其主要论点是,如今分布在亚欧大陆等地的智人,是在当地演化而成的“原住民”,其远祖是万年前走出非洲的那批直立人。这些直立人来到中东、亚欧大陆、中国等地后,就在当地繁衍,先演化成尼人等古老型人类,或其他过渡类型物种,最后再演化成智人,并且跟那批非洲起源的智人有过基因交流,而不是被他们完全取代。

此派的中坚代表是中国的吴新智、美国密歇根大学的沃尔波夫(MilfordWolpoff)以及澳大利亚国立大学的桑恩(AlanThorne)。20世纪80年代中期,三人联合提出了这个假说。

表面上看来,沃尔波夫好像不属于美国古人类学界的主流,但其实他的“辈分”很高。至今为止,他在密歇根大学培养出21位博士,其中2人更是古人类学界的顶尖人物:一是青出于蓝的怀特(阿尔迪的发现者),二是威斯康星大学麦迪逊分校知名的古人类学家霍克斯。

3

中国出土的智人化石“争论”

这两派的关键区别,在欧美学者看待中国出土的智人化石时最为明显。

例如,年10月,湖南道县福岩洞出土的47颗牙齿化石的研究论文,在英国《自然》杂志发表时,标题叫《华南最早无可疑的现代人》。这篇论文的联名作者多达14位,但通讯作者(也就是最主要的责任作者联系人)有三位:两位是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的刘武和吴秀杰,另一位是当时在英国伦敦大学学院任教的西班牙籍女学者托里斯(MaríaMartinón-Torres,古人类牙齿专家)。

论文的结论是:道县人牙化石的年代,根据研究团队所做的严谨地质学测年,为12万到8万年前,其形态跟今天现代人的牙齿一致,所以说是“无可疑的现代人”。

道县人的牙齿化石。图源:邢松、吴秀杰

中国科学院

然而,按照晚近非洲起源说,智人是在6万年前才走出非洲的,欧洲要到4.5万年前,才有智人(年7月,《自然》杂志发表一篇研究报告,宣称智人在21万年前已来到欧洲希腊,但证据薄弱,尚有争议)。复旦大学遗传学家金力的研究团队,根据中国人Y染色体分析所做的一系列论文,也认为非洲的智人是在6万到1.8万年前抵达中国,并完全取代原住民。那么,华南怎么可能早在12万到8万年前,就有“无可疑的现代人(智人)”?

这些道县人牙的主人,看来不可能是非洲来的智人移民。那他们又是怎样在中国出现的?难道他们正如吴新智等支持多地区演化说的学者所说,是在中国本土演化成功的“原住民”?

然而,这篇英文论文没有提到多地区演化说,甚至完全没有讨论这些道县智人既然在华南被发现,是否有可能在中国本土演化。论文骨子里仍然坚持晚近非洲起源说。

面对这个12万到8万年前的测年,论文只好尝试“改写”非洲智人移民离开非洲的时间。它所能提出的唯一解释是,这些道县智人可能早在6万年前就离开非洲,而且走的是一条“南方路线”,不经由以色列北上高加索的近东路线,而是从阿拉伯半岛南下,沿着红海海岸线到印度,再走到华南。

论文的通讯作者之一、英方的托里斯在接受《自然》杂志记者的“播客”录音访问(Podcast)时,进一步阐述了这个观点。

英国埃斯特大学考古系的邓尼尔在《自然》杂志上评论这篇论文时,也完全采取晚近非洲起源说,认为道县人的牙齿化石“跟欧洲上新世和现代人的牙齿相似,意味着其来源是‘非洲’移民,而不是直立人在当地演化的结果”。面对这些8万多年前的化石,他也跟托里斯一样,说智人走出非洲的时间需要被“改写”,可能要提前到12万到8万年前。

同时,邓尼尔推论,这些非洲智人移民在华南出现的时间,竟比他们在欧洲出现的时间(约4.5万年前)还要早好几万年,原因可能有两个:一是欧洲当时被尼安德特人占据,非洲智人无法移居;二是欧洲正处于冰期,天气酷寒,从热带非洲来的智人无法适应,只好向比较温暖的东方和亚洲南部迁移,以至于他们在华南出现的时间,要比他们到达欧洲和华北的时间早好几万年。

不过,吴新智在年的一篇论文中反驳:“这显然是固执夏娃假说,欠缺说服力的。”在这篇论文中,他详细列举了中国近年来发现的古人类和旧石器时代遗址,力证中国在10万到5万年前有人居住,驳斥非洲起源论者和遗传学家所说的中国当时因为受地球冰期影响,没有人类居住,有“断层”这一说法。道县人牙化石可证智人也可能是在中国本土演化而成的,未必是非洲智人的移民。

道县人牙化石是在中国出土的,由中国科学院的科学家以及英国和多位其他外国专家合作研究。中国的古人类学科研人员一向主张多地区演化说,在中文论文中也如此申论,但在这篇发表于英国《自然》杂志上的英文论文中,完全见不到任何多地区演化说的论点,只有晚近非洲起源说的假设。看来中国和英方的专家,有不同的看法。

4

智人“出自亚洲说”

不过,近年在欧美发表的一些论文里,也开始见到比较多的多地区演化说。

例如,年10月,美国得克萨斯州农业与机械大学的希拉·阿特雷亚(SheelaAthreya)和吴新智联名发表的英文论文,对山西大荔人做了更全面的最新分析,提出了多地区演化说的观点。

大荔人头骨和摩洛哥伊古德山发现的智人头骨很相似,都有类似智人的面部,但大荔人头骨看上去更原始。

左图为大荔人头骨(吴新智/中国科学院),右图为重塑的摩洛哥智人头骨(PhilippGunz/CC2.0)

摩洛哥智人头骨在非洲出土,证实智人起源于非洲。但阿特雷亚认为,大荔人头骨显示,智人的起源恐怕没有这么简单。她提出两个观点:

一是从遗传学的角度看,非洲智人与亚欧大陆智人没有完全隔绝,少数人的迁移带来了基因的交流,这使得31.5万年前的摩洛哥智人的遗传特征,出现在25万年前的大荔人头骨上。

二是基因的流动也有可能是多方向的,欧洲、非洲显现的一些特征,也有可能来自亚洲,即非洲智人的某些遗传特征,或许来源于东亚直立人,后来被带入非洲。

换句话说,这不再是晚近非洲起源说了,反而是智人“出自亚洲说”——在东亚演化出来的智人特征,也有可能传入非洲,影响到非洲智人的演化。

此文发表在老牌的《美国体质人类学》杂志上,这显示,只要证据充分,多地区演化说也可以获得欧美主流期刊的认同。

再举一个例子:7年,在广西崇左智人洞,发现两个臼齿和一个下颌骨前段。年,其研究报告在《美国国家科学院院刊》上发表,由中国科学院刘武的研究团队和美国圣路易斯华盛顿大学古人类学家特林浩斯(ErikTrinkaus)及其他合作者完成。

在广西崇左木榄山智人洞发现的人类化石,被称为崇左人化石。(A下颌骨前面;B下颌骨左侧面;C下颌骨上面;D下颌联合中部激光扫描断面;E、F两枚牙齿的颊侧面和近中面)图源:刘武、金昌柱

中国科学院

化石测年约为11万年前。崇左人属于正在形成中的智人,处于古老型智人与现代人演化的过渡阶段,可能是东亚最早的智人之一,比之前已知生活在东亚的最早智人(距今大约4万年,2年发现于周口店的田园洞人),提前了约6万年。

这篇英文论文提到,中国出现这么早的智人化石,显示它亦有可能是本土“独立起源”(independentemergence)的结果。论文的中文版进一步说:“此人类化石具有的古老和现代特征并存的镶嵌混合特点,提示东亚地区早期现代人形成过程中存在一定程度的演化连续性。此外,早期现代人很可能与古老型智人在亚欧大陆地区并存了数万年。”

然而,英国的邓尼尔在《自然》杂志评论这篇论文的英文版时,一开始就假定(没有提出证据):崇左人是出自非洲的智人。所以,他最关心的问题是:出自非洲的崇左智人,怎么会这么早抵达华南?他完全没有考虑到这可能是在中国本土演化的物种,也没有去探讨这种可能性,就先假定崇左人来自非洲。

5

基因、化石和石器证据

既然智人可以在非洲从直立人(或直立人的后代海德堡人)演化而来,那么直立人在万年前来到亚欧大陆后,为什么就不能演化为智人呢?除了极少数例外,欧美学者几乎“习惯性”地把中国出土的所有智人化石都说成是“非洲移民”,从不考虑他们是否可能是在中国本土演化的原住民。

欧美学者之所以如此有信心,主要是因为基因证据,也就是年三位美国遗传学家所提出的“夏娃说”——目前世界上所有活人的母系线粒体基因(mtDNA),都可追溯到20万年前住在非洲的一位女性。

夏娃说问世超过了30年,近年的基因组研究突飞猛进,但夏娃说没有新的研究突破,没有再提出新的证据,且受到不少质疑,特别是受到美国圣路易斯华盛顿大学遗传学家坦普莱顿的挑战——他认为人类一次又一次走出非洲,并非“取代”非洲以外的人,而是“杂交”。

以往所说的“基因证据”,只是从现代活人身上取得线粒体mtDNA和Y染色体来研究,包括复旦大学金力团队所做的一系列Y染色体研究。然而,从年起,德国马普演化人类学研究所帕玻团队所发表的一系列研究显示,我们不但可以从活人身上取得基因组证据(范围比mtDNA和Y染色体更全面),而且能从数万年前死人的化石中采集到古DNA基因组样本,可以为死去的尼安德特人做完整的基因组测序,从而可以证明,智人曾经和尼人交配过,且遗传到尼人的少量基因。

这样得到的古人基因组证据,可以拿来跟现代活人的基因组做比对,从而更精确地掌握他们的遗传关系。这要比以往单单从活人那里取得基因变异等少数几个数据,来追踪智人在过去数万年的迁移历史和祖先历史更全面,更能解决智人的起源和遗传关系等问题。

例如,年10月,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员付巧妹和德国帕玻实验室组成的一个中德联合科研团队,在美国《当代生物学》(CurrentBiology)期刊上发表论文,称他们从北京房山区田园洞出土的距今约4万年前的一名男性遗骸化石中,成功提取了全基因组。这不仅是中国第一个古人的基因组数据,而且是整个东亚目前最古老的人类基因组数据。

北京房山区田园洞。图源:同号文

中国科学院

田园洞人骨架。图源:高星

中国科学院

经过基因组比对,论文证实田园洞人属于古东亚人,但他并非现代东亚人的直接祖先,而是现今东亚人和某些南美洲人的远亲。团队同时发现,田园洞人跟比利时果越洞穴(GoyetCaves)出土的一个3.5万年前欧洲人的化石有遗传关系。不过,田园洞人已和欧洲人分离,在基因上,他比较接近今天或过去的东亚人,多过于今天或过去的欧洲人。

令人意外的是,田园洞人跟南美洲的亚马孙人也有遗传关系,有基因上的类似。这揭示了东亚早期人群组成十分复杂。

付巧妹团队的这项研究显示,把古人类化石中的基因组拿来和现代活人的基因组做比对,可以得知两者之间更精确的遗传关系,好比做亲子鉴定那样。这要比从前单单用活人来探讨智人的起源时,古今基因组的比对,无疑是一大新的研究利器。

另一方面,多地区演化说靠的主要是一系列丰富的化石证据,如许昌人、大荔人、崇左人、道县人等。近年来,中国出土的人类化石越来越多,其研究报告也多能在西方顶级期刊,如《科学》和《自然》上发表,例如年河南的许昌人研究。

这篇报告认为,许昌人的头骨具有中国境内古老型人类、尼安德特人和早期智人的混合特征,可能是中国古老型人类与尼安德特人基因交流的结果。近年来新出土的化石也显示,智人的起源是个非常难解的问题,要比过去所认知的更复杂,恐怕不是单纯的晚近非洲起源说或多地区演化说所能解释的。

我们需要更多的化石和古基因组证据才行。

许昌人的头骨化石。图源:吴秀杰

中国科学院

中国近年出土化石的测年也做得比从前更精细,引起欧美学界更多的



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